Ciclo de Vida: Adultas

La aparición de la mariposa o polilla adulta se desencadena por factores que incluyen la humedad, la temperatura, el nivel de luz y la hora del día. La mayoría de las mariposas emergen poco después del amanecer.

Los espiráculos de la mariposa dentro de la pupa están unidos por tubos cortos a las aberturas de los espiráculos en la cáscara de la pupa. Justo antes de emerger, el aire ingresa a través de estos tubos, lo que permite que la mariposa bombee su cuerpo, lo que hace que la cáscara de la pupa se separe, justo detrás de la cabeza.

Aparición de las Mariposas Adultas

La mariposa entonces fuerza su salida, usando sus patas para alejarse de la cáscara pupal vacía. Si la pupa se formó dentro de un refugio de seda, como es el caso con la mayoría de las especies de Hesperiidae, la mariposa primero expulsa los solventes de la probóscide. Estos suavizan la seda lo suficiente como para permitir que se abra.

Mariposa saliendo de la Crisálida

Habiendo emergido y colocado en su lugar, el insecto luego pasa varios minutos colgando prácticamente inmóvil. Durante este tiempo bombea fluidos en las venas del ala, lo que hace que las alas se expandan a su tamaño completo. Después de secar las alas, y antes de tomar su primer vuelo, las mariposas y polillas expulsan el meconio producto metabólico de sus abdómenes, en forma de un líquido rosado. Las mariposas masculinas generalmente vuelan tan pronto como sus alas se endurecen, pero las hembras de muchas especies tienden a permanecer a unos pocos metros del sitio en el que emergen hasta que se aparean.

Proporción de sexos

A menudo se afirma que surgen más mariposas masculinas que hembras. El ejemplo más citado es de Birdwing Trogonoptera brookiana de Rajah Brooke cuyos machos a veces se dice que superan en número a las hembras en una proporción de hasta 10: 1. Sin embargo, estas afirmaciones son causadas por insuficiencias de muestreo: las hembras de la mayoría de las especies tienen un comportamiento más sigiloso, están mejor camufladas y tienden a pasar la mayor parte de sus vidas en hábitat que son menos accesibles para los observadores, por ejemplo, en el dosel del bosque.

evolución de la mariposa

Los machos, por otro lado, tienden a ser más coloridos y son considerablemente más visibles en su comportamiento, por ejemplo, los machos de brookiana.y muchas otras especies habitualmente se agregan en grandes cantidades para absorber humedad del suelo fangoso. Los experimentos de cría en cautividad con brookiana y cientos de otras especies han demostrado que ambos sexos en realidad emergen en cantidades similares.

En la mayoría de las especies, los machos emergen al menos un día o dos antes que las hembras. La explicación generalmente dada para esto es que las hembras generalmente se aparean el día que emergen, por lo que es una ventaja si ya hay muchos machos disponibles para ellas. Otro factor que no suele mencionarse en la literatura es que los machos de algunas especies no son capaces de aparearse hasta que tienen 2-3 días de edad.

Esto se debe a que necesitan alimentarse para acumular alcaloides que son vitales para la reproducción.              Algunos ejemplos bien conocidos de esto incluyen el Emperador Púrpura, cuyos machos se alimentan de estiércol, Espadachones y Daggerwins que se alimentan en la orina, y Glasswings como Pteronymia sao que se alimenta de material vegetal en descomposición. Estos últimos derivan alcaloides de pirrolizidina de las plantas, que se utilizan en la producción de feromonas y toxinas defensivas, así como con fines reproductivos.

Comportamiento de alimentación

Con frecuencia se observan machos de muchas especies tropicales que absorben minerales disueltos del barro húmedo, excrementos de pájaros, secreciones de áfidos, carreras de savia o incluso de carroña. Los minerales se pasan luego a las hembras durante la cópula y pueden contener los nutrientes vitales necesarios para la producción de huevos fértiles.

En las regiones templadas, ambos sexos de la mayoría de las especies se alimentan principalmente de néctar, pero los machos de varias especies, por ejemplo Apatura iris, Lysandra coridon, Pyrgus alveus, Thymelicus lineola Mellicta athalia comúnmente absorben humedad mineralizada o visitan estiércol.

Ciertos miembros de la subfamilia Heliconiinae son inusuales ya que sus hembras usan néctar para disolver el polen que recolectan de las flores de la selva. Estudios realizados por Gilbert de la cautiva Heliconius ethilla en Trinidad han demostrado que las hembras privadas de polen solo ponen alrededor del 15% del número de huevos puestos por las hembras que tienen acceso al polen. El polen proporciona nutrientes que no pueden ser aislados de otras fuentes, y contribuye en gran medida a la longevidad de las mariposas.
Se han registrado vivos por hasta 8 meses como adultos; la mayoría de las demás especies tropicales viven solo unos pocos días.

Ubicación del compañero

Las mariposas tienden a tener vidas cortas. Las hembras de la mayoría de las especies a menudo tienen menos de una semana para encontrar un compañero, copular, buscar sitios de oviposición y poner sus huevos. La ubicación y el reconocimiento rápidos del compañero son, por lo tanto, vitales: las mariposas no pueden darse el lujo de perder el tiempo en encuentros infructuosos con otras especies que no sean las suyas.

Las mariposas pueden ver todos los colores del espectro visible, más ultravioletas. Especies de colores brillantes como el color naranja Las cardaminas de Anthocharis son capaces de detectar a otras de su misma especie desde varios metros de distancia. Los experimentos con especies de Morpho azul brillante muestran que agitar una hoja azul en el aire es muy eficaz para atraerlos hacia los observadores.

Varios investigadores han intentado desentrañar los misterios de la comunicación y reconocimiento visual en las mariposas. Magnus descubrió que los machos de Argynnis paphia usaban “mariposas de papel” unidas al brazo de un rotor para probar la reacción de Argynnis paphia macho a numerosas variaciones de colores, formas, tamaños y patrones en las hembras de papel. Una hembra paphia normal es de color naranja apagado, manchada con negro y tiene un vuelo suave y aleteante.

Sin embargo, Magnus descubrió que la hembra “ideal”, es decir, la variante de papel más atractiva para el macho, era de color naranja claro, hasta 4 veces el tamaño del macho, y tenía una frecuencia de aleteo de ala muy rápida de aproximadamente 120 Hz. Esto plantea la pregunta: ¿por qué las mujeres paphia no evolucionaron para tener enormes alas de color naranja brillante?

La respuesta es, probablemente, que la hembra manchada normal tiene suficiente contenido de naranja para atraer al macho, mientras que una hembra naranja normal sería demasiado llamativa para las aves depredadoras. Un patrón manchado es un camuflaje eficaz, dado que la hembra pasa la parte más importante de su vida, es decir, la etapa de oviposición, revoloteando en la luz moteada de los bosques maduros. Una hembra naranja simple atraería a los machos más fácilmente, pero los pájaros la encontrarían rápidamente y no vivirían lo suficiente como para poner sus huevos.

Si bien el color del ala es importante en las etapas iniciales de la ubicación del compañero, el reconocimiento del patrón es una cuestión diferente, y solo entra en juego cuando las mariposas están muy cerca. Los patrones llamativos como el patrón negro y amarillo de Papilio machaon, o el negro, rojo y blanco de Vanessa atalanta pueden reconocerse a distancias cercanas, pero es obvio que los patrones sutiles no pueden ser.

Para ilustrar este punto, simplemente imagine un prado alpino con una población mixta de especies de Erebia. Todos son insectos marrones muy monótonos de tamaño y forma similares, que difieren solo en pequeños detalles que no podrían ser vistos con la pobre resolución de los ojos de una mariposa. El mismo argumento se aplica a los patrones de Pyrgus, Melitaea Fritillaries y los numerosos blom de Polyommatine, donde muchas especies muy similarmente modeladas y estrechamente relacionadas comparten el mismo hábitat.

Si las mariposas dependieran únicamente de los estímulos visuales para el reconocimiento del compañero, perderían casi toda su corta vida persiguiendo a la especie equivocada, y el éxito de la reproducción sería muy bajo.

Reconocimiento del compañero

Durante la fase inicial de “aproximación” de la ubicación del compañero, los machos persiguen a casi cualquier objeto pequeño en movimiento, incluidas las hojas caídas, las abejas y las mariposas de cualquier especie y de cualquier sexo. Después de este contacto inicial, el comportamiento de seguimiento depende de la respuesta del objeto perseguido.

Se evitan las aves, pero otras mariposas siempre se investigan, utilizando una combinación de señales visuales y químicas. Los patrones ultravioletas en las alas a menudo permiten a las mariposas reconocer su propia especie. Cuando las mariposas se acercan unas a otras, utilizan mensajes químicos, en forma de feromonas, que proporcionan una confirmación adicional de las especies, y les dice si son del mismo sexo o del sexo opuesto.

Si las feromonas indican que el objeto perseguido es un macho con específico, las mariposas a menudo son estimuladas en combates aéreos en los que luchan por la propiedad de buenos puntos de observación desde donde interceptar a las hembras que pasan. Estas batallas territoriales pueden durar varios minutos, después de lo cual un macho es expulsado de las inmediaciones.

Alternativamente, si las feromonas indican que el objeto perseguido es una hembra con específica, el macho es estimulado para iniciar el cortejo. En muchas especies exponer una hembra a las feromonas masculinas es suficiente para iniciar la cópula instantánea, pero en otras especies es necesario un complejo ritual de cortejo que involucre una serie prolongada de estímulos y respuestas visuales, táctiles u olfativas antes de que se produzca la cópula.

Pupal de apareamiento

En el género Heliconius, la mayoría de las especies dependen completamente de sustancias químicas en el aire para localizar parejas. Los machos de hecale, ismenius y cydno son atraídos por feromonas a las pupas de hembras con específicas. El día antes de emerger, una pupa hembra generalmente tendrá varios machos en asistencia. Una batalla frenética tiene lugar en el instante en que ella eclosiona, ya que todos los hombres luchan por copular con ella, sin siquiera darle tiempo a expandirse y secarse las alas.

En algunas otras especies de Heliconius como hecalesia, hewitsoni, erato,   charithonia y sara, los machos ni siquiera esperan hasta que la hembra emerge. En lugar de eso, abren físicamente su pupa y copulan tan pronto como sus genitales son accesibles.

Androconia

Los machos de Satyrinae, Hesperiinae, Pyrginae y Theclinae tienen escamas especializadas en sus alas delanteras llamadas androconia. Estos tienen sacos en sus bases que contienen feromonas que se diseminan a la atmósfera a través de diminutos pelos o plumas en los bordes de las escamas. Las feromonas se utilizan para atraer a las hembras y tentarlas a copular.

En Danainae, la androconia está en las alas posteriores. Los machos tienen penachos de lapiceros en la punta del abdomen que rozan las escamas androconiales para recoger las feromonas. Estos se diseminan luego expandiendo los penachos cuando están en presencia de hembras.

Los machos de varias especies de Ithomiine se reúnen en “leks”, donde liberan feromonas a partir de escamas androconiales similares a pelos en las alas posteriores. Estos atraen a más hombres, que liberan más feromonas. Después de unos días, un lek puede incluir una docena o más de diferentes especies de itomiina. Las fragancias complejas atraen a las hembras y su presencia estimula a los machos a abrir sus alas y liberar otras feromonas que atraen a las hembras a la cópula.

Rituales de cortejo

El comportamiento de cortejo de las mariposas en general no se estudia de manera adecuada, pero está claro que en la mayoría de las especies la hembra no permitirá que el macho copule hasta que haya completado un ritual a menudo complejo. Esto generalmente comienza cuando el hombre libera feromonas en el aire, lo que lleva a que la hembra se posicione sobre el follaje. El macho podría entonces comenzar un “baile de cortejo” alrededor de la hembra, zumbando sus alas para lanzar sus feromonas a través de sus antenas.

Si la hembra acepta sus avances (en cambio, puede darle una señal de rechazo), a menudo hay un ritual de confirmación en el que entran en juego las feromonas de contacto (hidrocarburos cuticulares). Un ejemplo bien conocido es el Grayling Hipparchia semele, en el cual el macho sujeta las antenas de las hembras entre sus alas para ponerlas en contacto directo con sus escamas androconiales. El sulfuro de azufre naranja Colias se comporta exactamente de la misma manera.

Otro ejemplo es el Wood White Leptidea sinapis, en el que el macho y la hembra se sientan en una hoja, uno frente al otro, intercambiando mensajes químicos con sus antenas. El macho mueve repetidamente su larga probóscide, azotando a la hembra alternativamente en la parte inferior de sus alas izquierda y derecha. Ambos sexos periódicamente abren sus alas. Las mariposas están comunicando claramente algo, pero el ritual no parece instigar la cópula, por lo que la naturaleza de los “mensajes” no está clara.

Las pequeñas tortugas marinas Aglais urticae tienen un cortejo prolongado que puede durar varias horas. El macho sigue a la hembra mientras vuela de un lugar a otro. Cuando ella se acomoda y abre sus alas, él camina sobre sus alas posteriores, golpeándolas con sus antenas. El proceso se repite varias veces durante varias horas, durante las cuales el macho expulsará a cualquier otro macho intruso. Finalmente, la hembra lo lleva a un lugar protegido, generalmente debajo de un pequeño arbusto, donde se produce la cópula.

Los machos Brimstone Gonepteryx rhamni también se ven comúnmente “caminar sobre las alas” en las hembras, pero esto es invariablemente seguido por la hembra invirtiendo sus alas y levantando su abdomen, una señal para el macho de que ella está rechazando y una señal de que ya se aparearon (las hembras de la mayoría de las mariposas solo se aparean una vez) .

Cuando las Brimstones femeninas son receptivas, la cópula ocurre casi instantáneamente, sin ningún ritual pre-nupcial observable. La mayoría de las mariposas permanecen copuladas solo durante una hora más o menos, pero el azufre es bastante notable a este respecto: una vez encontré un par de piedras de abalorios que permanecieron copuladas bajo una hoja de zarza durante 17 días increíbles antes de que finalmente se separaran.

Los machos generalmente se aparean con varias hembras en el transcurso de sus vidas. Las hembras de ciertas especies de larga vida como el Monarch Danaus plexippus se aparearán con varios machos, pero en la mayoría de las especies las hembras normalmente solo se aparean una vez. Después del apareamiento, la abertura genital en las hembras de Marsh Fritillaries Euphydryas aurinia y algunas otras especies se sella, impidiendo físicamente que se apareen con otros machos. Los machos de la mariposa Apolo Parnassius apollo sellan la abertura genital femenina con una estructura llamada sphragis para evitar la copulación de otros machos.

En el caso de especies que hibernan como adultos, la cópula ocurre en la primavera. Brimstones por ejemplo emergen en julio, se alimentan durante algunas semanas y luego pasan a la hibernación durante varios meses. Después de despertarse el siguiente abril, se aparearon, y luego las hembras vuelan muchas millas, a menudo a través de un terreno inhóspito, deteniéndose para poner sus huevos en las plantas de espino amarillo que encuentran en sus viajes.

Las mariposas se extendieron por todo el campo, cruzando con otros Brimstones que pueden haberse originado a una distancia considerable. La alta diversidad genética resultante es probablemente un factor importante en el notable éxito de la especie, que es capaz de explotar una enorme gama de hábitats y extremos climáticos, que se encuentran en altitudes desde el nivel del mar hasta los 2800m.

Posarse, patrullar y territorios

Los entomólogos tradicionalmente han dividido el comportamiento pre-nupcial de las mariposas en dos grupos: los que “patrullan” y los que “se posan”.

Las especies de patrullaje son aquellas en las que el macho patrulla activamente una ruta regular o aleatoria a través de su hábitat para localizar a una hembra.

Las especies que se posan son aquellas en las que el macho pasa largos períodos sentado sobre una prominente hoja que sobresale, o sobre una roca particular o parcela de terreno, que utiliza como punto de observación desde el cual interceptar a las hembras que pasan. Estos puntos de vista forman las bases de los territorios, que los machos defenderán vigorosamente contra otros machos intrusos.

Si dos machos se encuentran, se tuercen y giran el uno al otro en el aire, y terminan ascendiendo en espiral hacia una gran altura hasta que el macho “intruso” (generalmente un individuo recién emergido que aún no ha encontrado su propia percha) es expulsado del territorio.

Una percha es simplemente un punto ventajoso desde el cual los machos pueden obtener una buena vista de todos los insectos que pasan. Sin embargo, cada especie tiene su propio tipo preferido de percha: el iris del emperador púrpura Apatura se posará en la cima de un árbol prominente, generalmente en la cima de una colina, mientras que el duque de Borgoña Hamearis lucina se posará sobre la hoja de un arbusto, típicamente en un pequeño claro o en la intersección soleada de los senderos del bosque. En ambos casos, las mariposas se han refugiado en un lugar donde tienen una buena vista en todas las direcciones, y pueden inspeccionar e interceptar a las hembras que pasan.

En la práctica, cualquier macho, ya sea de una especie de patrullaje o perchado, interceptará a cualquier otro insecto volador de tamaño y color similar, para investigarlo y determinar si se trata de una hembra de su propia especie. La mayoría de los machos intentarán volar sobre o alrededor de una hembra en una dirección particular. Un macho Fritillary Plata-lavado, por ejemplo, hará un bucle sobre y debajo de una hembra mientras vuela a lo largo de una pista, su ducha con feromonas. Por otro lado, un macho Skipper manchado de plata representará una figura de ocho bailando alrededor de una hembra asentada, zumbando sus alas para lanzar feromonas sobre sus antenas.

Par copulando de Lysandra bellargus (hembra a la izquierda) 

Lekking

En las selvas tropicales de América del Sur y los bosques nubosos, los machos de Glasswings y Tigres (Ithomiinae) a menudo se reúnen en “leks” efímeros. Por lo general, se tarda entre 3 y 7 días para que se forme un lek, y puede durar hasta 3 meses, durante los cuales muchos machos individuales irán y vendrán.

En los leks, los machos liberan feromonas a partir de escamas androconiales similares a pelos en la parte superior de las alas posteriores. Estas feromonas atraen a más hombres, que liberan más feromonas. Después de unos días, el lek puede contener entre una docena y varios cientos de individuos, compuestos por hasta 20 o 30 especies diferentes de Ithomiine.

Las fragancias complejas atraen a las hembras que pasan a los leks. Su presencia estimula a los machos a abrir sus alas y liberar otras feromonas que atraen a las hembras a la cópula.