Ciclo de Vida: Pupa

La larva llega a la adultez, habiendo emprendiendo su camino para llegar a una pupa. Durante uno o dos días antes de la pupación, la larva atraviesa una fase en la que solo se dedica a andar, cuando por lo general sale de su planta de alimentos y puede caminar hasta un kilómetro antes de encontrar un lugar adecuado para emprender la transformación en una pupa. Durante esta fase, corre un gran peligro por los depredadores. Aunque, ella evita el peligro de los depredares dispersándose, por lo general de las pupas al esparcirlas sobre un área más amplia: si estuvieran concentradas en la planta de alimento o en sus alrededores, sería más fácil para las aves llegar a ellas y acabar con toda la cría.

Pupa: pupación, anatomía, metamorfosis

Pupación

La larva llega a la adultez, habiendo emprendiendo su camino para llegar a una pupa. Durante uno o dos días antes de la pupación, la larva atraviesa una fase en la que solo se dedica a andar, cuando por lo general sale de su planta de alimentos y puede caminar hasta un kilómetro antes de encontrar un lugar adecuado para emprender la transformación en una pupa. Durante esta fase, corre un gran peligro por los depredadores. Aunque, ella evita el peligro de los depredares dispersándose, por lo general de las pupas al esparcirlas sobre un área más amplia: si estuvieran concentradas en la planta de alimento o en sus alrededores, sería más fácil para las aves llegar a ellas y acabar con toda la cría.

Pupa de Mariposa

Las larvas tienen diferentes procesos de pupacíon segun sea la familia a la que pertenezcan, es decir, una larva de la familia Nymphalidae, por ejemplo, hará girar un pequeño botón de seda en una hoja o tallo, y se anclará a él por su cola. La cola tiene un apéndice llamado cremaster, que está equipado con ganchos microscópicos para sujetarlo de forma segura a la seda.

Las larvas de Papilionidae y Pieridae hacen lo mismo, pero además giran una faja de seda alrededor de su cintura.  Por otro lado Lycaenidae y Riodinidae no poseen cremasters por lo que pupan en el suelo o se unen con una faja de seda a una hoja o tallo. Hesperiidae pupa libremente, por lo general dentro de una tienda de seda endeble. Las larvas de la mayoría de las polillas pupan flojamente en una cámara justo debajo de la superficie del suelo. Otros, incluidos los Saturniidae, Bombycidae y Lasiocampidae, pupan dentro de un capullo de seda resistente hilado en las hojas, tallos o ramas de sus plantas de alimentos.

La oruga antes de ser pupa permanece inmóvil durante 2-3 días preparándose para su muda final. Durante este tiempo, los prolegs comienzan a encogerse, los segmentos torácicos se agrandan y la larva adopta una posición curvada en la joroba.

Al final de la muda, la piel se divide detrás de la cabeza, pero en lugar de una oruga que sale de la piel vieja, lo que emerge es de naturaleza completamente diferente: una entidad sin piernas, no retorcida, llamada pupa o crisálida.

En sus comienzos como pupa, esta es blanda, flácida y muy vulnerable al ataque de avispas parasitoides y moscas. Sin embargo, en unas pocas horas la piel se endurece y forma un caparazón resistente que protegerá al insecto hasta que finalmente emerja como una mariposa o polilla adulta.

Las pupas de muchas especies de Lycaenidae son auxiliadas por hormigas. Para evitar se devorada por depredadores, la pupa se vale de las hormigas,estas significan mucho para el desarrollo de las mariposas porque evitan que avispas y otros animales quieran comerse a la mariposa en proceso reduciendo así la probabilidad de que exista parasitismo. Por el contrario, las pupas a las que asistieron las hormigas experimentaron cero parasitismos.

Las orugas no muestran evidencia externa de sexualidad, pero las pupas se pueden distinguir como masculinas o femeninas. Una pupa macho tendrá 2 pequeños bultos cerca de su cola, lo que corresponde a los agarradores anales de la mariposa o polilla adulta. También es usualmente más delgado y liviano que una pupa hembra. Muchos otros detalles anatómicos de la mariposa adulta se pueden ver en la pupa, por ejemplo, antenas, piernas, ojos, mallas y palpos.

Pupa de Mariposa

Las mariposas en las familias Nymphalidae, Papilionidae y Pieridae generalmente pupan abiertamente, unidas a hojas, tallos o ramitas. Estas pupas desprotegidas son altamente vulnerables a la depredación y el parasitismo. Suelen ser crípticamente coloreados y modelados para parecerse a follaje, líquenes, excrementos de pájaros u otros objetos naturales comunes. Este parecido protector hace que sea mucho más difícil para las aves y los mamíferos pequeños localizarlos, y aumenta sus posibilidades de supervivencia.

Muchas especies de Papilionidae y Pieridae son capaces de aumentar sus posibilidades de supervivencia individualmente, produciendo pupas que difieren en color de acuerdo con su entorno. Los experimentos de laboratorio han demostrado que en los días previos a la pupación, las orugas pueden detectar el color de la vegetación circundante y que esto desencadena una respuesta genética que decide si la pupa final será verde o marrón.

Muchas crisálidas mariposa además están adornadas con espinas, quillas, perillas y otras protuberancias. También se contorsionan con frecuencia en formas extrañas. El efecto general es que a menudo se parecen mucho a hojas muertas retorcidas y desecadas o pedazos de madera. Otras mariposas como Ithomiinae y Danainae son lisas, bulbosas y plateadas, luciendo como relucientes gotas de lluvia.

Pupa de Heliconius, probablemente melpomene (Heliconiinae), Río Madre de Dios, Perú

El uso de una semejanza protectora como se describió anteriormente es una forma de defensa pasiva, pero hay un pequeño número de pupas que usan defensa activa, por ejemplo, el neotropical Brassoline Dynastor darius tiene una pupa que se asemeja a la cabeza de una serpiente. Otro ejemplo bien conocido es la pupa de la Cabeza de la Muerte Hawkmoth Acherontia atropos, que se menea y chirría si es molestada. El sonido chirriante se produce al forzar el aire dentro y fuera de los espiráculos.

Capullos

La mayoría de las larvas de Skipper (Hesperiidae), y las de las familias de las polillas, incluidas Lasiocampidae, Arctiidae, Saturniidae, Notodontidae y Zygaenidae, pupan dentro de los capullos. Estos van desde asuntos frágiles compuestos de poco más que unos pocos hilos de seda, hasta cáscaras endurecidas hechas de docenas de capas de seda entretejidas con trozos de corteza masticada, como la de la polilla del Puss Cerura vinula.

Algunos capullos se forman entre el follaje vivo de los árboles y arbustos, mientras que otros, incluido el de la luna de la Luna Americana Actias luna, se forman entre las hojas muertas en el suelo del bosque. El capullo de la polilla del Emperador Saturnia pavonia tiene un diseño de olla de langosta con una “puerta” especial que permite a la polilla escapar, pero impide que otras criaturas entren.

Uno de los capullos más extraños y bellos es el de la polilla amazónica Urodus (Urodidae) que tiene un diseño de malla abierta gruesa con una salida en la parte inferior, y se cuelga como un péndulo de una cuerda de seda de 20 cm de largo. Parece probable que el cordón pueda funcionar para aislar a la pupa de las hormigas merodeadoras, pero se sabe poco sobre la biología de esta especie.

Urodus capullo, Perú

Los capullos de la polilla del gusano de seda Bombyx mori ( Bombycidae) se han utilizado durante siglos para la producción de seda. Varias especies de la familia Saturniidae, incluyendo Antheraea mylitta, también producen seda de calidad comercial.

Diapausa

La etapa pupal del ciclo de vida puede durar entre 1 y 40 semanas dependiendo de la especie. En las especies de polivininas (las que tienen más de una generación por año), la etapa de pupa de verano será corta, a menudo de pocos días; pero la segunda cría puede pasar el invierno como pupa desde agosto o septiembre hasta el siguiente mes de mayo o junio.

Algunas especies retrasan ocasionalmente su aparición y permanecen como pupas durante 2 o más inviernos. Esta es una salvaguarda natural porque en un verano inusualmente corto o duro una especie podría ser incapaz de reproducirse en números viables. Al escalonar su aparición en 2 o 3 años, se extiende el riesgo y garantiza que al menos unos pocos adultos aparezcan y se reproduzcan cada año, independientemente del clima.

Metamorfosis

La creencia popular de que los fluidos corporales dentro de la pupa se descomponen en una “sopa” y luego se reforman en la forma de una mariposa es en gran parte falsa. El cambio de larva a mariposa adulta es en realidad un proceso muy gradual. Los grupos de células madre a partir de las cuales se desarrollan las alas están presentes en los segmentos 2 y 3 de las larvas pequeñas. Se replican y se diversifican durante el desarrollo de las larvas. En los últimos días antes de la pupación, el desarrollo se acelera, por lo que las alas están casi completamente formadas en el momento de la pupación. Lo mismo se aplica a las antenas, ojos y palpos, todos los cuales son visibles en la pupa recién formada.  Ciclo

Dentro de la pupa, los cambios que se producen son sorprendentemente menores. Las escamas del ala se desarrollan como extensiones en forma de placa de las células en la superficie del ala. El corazón, cerebro, ojos, antenas, probóscide, etc. se desarrollan desde los órganos bastante simples “escondidos” dentro de la larva, hasta las características reconocibles de una mariposa adulta.

Aproximadamente 2 o 3 días antes de la aparición de la mariposa, cambia de color y, por lo general, se puede ver claramente el color y el diseño de las alas.

En esta etapa, las pupas femeninas de muchas especies emiten feromonas que atraen a los machos incluso antes de que la mariposa haya emergido. En Costa Rica, por ejemplo, he observado que las pupas hembras de Heliconius eranto, cuando está cerca de emerger, a menudo tiene varios adultos varones muy cercanos.

Una frenética batalla tiene lugar en el instante en que la hembra sale del cascarón, mientras todos los machos luchan por copular con ella, sin siquiera permitirle tiempo para expandirse y secarse las alas. El par emparejado luego tiene que soportar la continua agravación de los machos restantes, que a menudo son extremadamente persistentes, tratando de separar al par. Eventualmente, con la llegada del crepúsculo, los machos sin éxito se dispersan, permitiendo que la pareja permanezca copulada hasta la mañana siguiente.