Ciclo de Vida: Larvas

Cuando el huevo finalmente eclosiona, la mayoría de ustedes esperarían que surgiera una mariposa, ¿no? Bueno, no exactamente. En el ciclo de vida de la mariposa, hay cuatro etapas y esta es sólo la segunda etapa. Las larvas de mariposa son en realidad lo que llamamos orugas. Las orugas no permanecen en esta etapa por mucho tiempo y en su mayoría, en esta etapa lo único que hacen es comer.

Larva: anatomía

Anatomía

Cuando el huevo eclosiona, la oruga comenzará su trabajo y se comerá la hoja en la que nació. Esto es realmente importante porque la madre mariposa necesita poner sus huevos en el tipo de hoja que la oruga comerá – a cada tipo de oruga le gusta sólo ciertos tipos de hojas. Como son diminutas y no pueden viajar a una nueva planta, la oruga necesita eclosionar en el tipo de hoja que quiere comer.

Las orugas necesitan comer y comer para que puedan crecer rápidamente. Cuando nace una oruga, son extremadamente pequeñas. Cuando comienzan a comer, inmediatamente comienzan a crecer y expandirse. Su exoesqueleto (piel) no se estira ni crece, por lo que crecen al “muda” (evitando que la piel crezca) varias veces mientras crece.

Una larva solo tiene 2 funciones durante su vida: comer y sobrevivir. Básicamente es solo una máquina para comer con mandíbulas grandes y potentes, un intestino enorme y una piel muy elástica que se estira para acomodar la gran cantidad de comida que se consume.

Las larvas no poseen alas externas. Incluso las larvas más diminutas tienen, sin embargo, protectores de alas rudimentarios debajo de la piel. Inicialmente, estos son extremadamente pequeños, pero cuando las larvas crecen completamente, las almohadillas de las alas han desarrollado venas y otras características estructurales que se encuentran en las mariposas adultas.

Todas las larvas de mariposa tienen seis patas verdaderas ubicadas en los primeros 3 segmentos. Estas patas se utilizan principalmente para sostener y manipular las hojas sobre las que se alimentan. En los segmentos abdominales tienen 4 pares de piernas falsas llamadas prolegs. Estas piernas “andantes” operan por presión hidráulica. Cada uno tiene una roseta de ganchos microscópicos alrededor de su base, lo que permite a las larvas mantener un fuerte agarre en ramas u hojas. También hay un par de agarre anal en la cola del cuerpo que se utilizan para asegurar a la oruga mientras los prolegs están caminando.

Las orugas respiran a través de espiráculos ovales que se abren y cierran para permitir el intercambio de gases con la atmósfera. Hay 2 espiráculos por segmento del cuerpo, uno a cada lado del cuerpo.

Larva: eclosión, alimentación y desarrollo

Eclosión

Cuando una oruga está lista para nacer, muerde un pequeño orificio de la parte superior del huevo y, durante un período de una hora más o menos, muerde hasta que el agujero es lo suficientemente grande como para permitir que se arrastre. Algunas especies usan una técnica diferente, mordisqueando un círculo alrededor del perímetro del huevo para crear una “tapa” que se empuja hacia arriba para permitir que la oruga haga su salida.

Después de la eclosión, algunas orugas como la White-letter Hairstreak Satyrium w-album se apresuran a comer y se abren paso hacia un capullo o una flor jóvenes. Sin embargo, la mayoría de las larvas permanecen el tiempo suficiente como para devorar en parte su cáscara de huevo, que contiene nutrientes vitales. Si se priva de la oportunidad de comer las orugas de cáscara de huevo generalmente mueren.

Alimentación

Para el resto de la etapa larval, la mayoría de las especies se alimentan de hojas, tallos, flores o semillas de plantas particulares. Algunas especies son polífagas, es decir, están adaptadas para alimentarse de una amplia variedad de plantas de diferentes familias botánicas. Sin embargo, la mayoría son monofágicos, es decir, se limitan a alimentarse solo de una o dos especies de plantas estrechamente relacionadas, y no pueden sobrevivir en ninguna otra cosa. Muchas especies de la familia Lycaenidae son carnívoras y se alimentan de larvas de hormigas o pulgones. Este grupo se trata en detalle en la página de caníbales, carnívoros y mirmecófilos .

Las larvas y las mariposas adultas de cualquier especie dada generalmente usan diferentes fuentes de alimento. Las orugas de Marsh Fritillary, por ejemplo, comen las hojas del diablo un poco escabiosas, pero las mariposas adultas se alimentan del néctar de ranúnculos, orugas de leche y cardos.

En las áreas templadas las larvas y los adultos viven en diferentes estaciones, pero en los trópicos las dos etapas a menudo coexisten en la misma época del año, por lo que la dicotomía entre la larva y el comportamiento de alimentación de los adultos les permite evitar competir por comida.

La composición química de las plantas cambia estacionalmente. Las plantas a menudo acumulan toxinas en sus hojas como un medio de defensa contra las orugas. Las hojas más viejas son más fuertemente tóxicas y tienen menos proteína que las hojas más jóvenes. Hacia el final de la temporada, las hojas pueden ser tan tóxicas que pueden matar a cualquier oruga que se las coma. Por lo tanto, la etapa larval de muchas especies, en particular los comederos de roble, tiende a comprimirse en la primera parte de la temporada.

Algunas especies que se reproducen en plantas menos nutritivas necesitan pasar varios meses en la etapa larval, por lo que hacia el final de la temporada deben buscar las hojas más frescas y menos tóxicas si quieren sobrevivir. Algunas especies incluso cambian a plantas hospederas alternativas que entran en la hoja más adelante en el año. Las orugas a menudo se alimentan de diferentes partes de su planta de alimentos en diferentes etapas de su crecimiento.

El equilibrio de proteínas, carbohidratos, minerales, alcaloides y aceites esenciales en las hojas de las plantas varía considerablemente a diferentes horas del día. Por lo tanto, las orugas tienden a alimentarse en momentos específicos cuando el follaje es más nutritivo y menos tóxico. Por lo tanto, algunas especies se alimentan al amanecer, otras a media tarde y otras por la noche.

Existen otras razones por las cuales muchas orugas solo se alimentan por la noche. En primer lugar, es menos probable que sean atacadas por aves insectívoras, que necesitan luz natural para localizar a sus presas. En segundo lugar, las larvas de Satyrinae y Hesperiinae que se alimentan de gramíneas -y especies que se alimentan de plantas herbáceas- son propensas a ser accidentalmente consumidas por animales de pastoreo diurno como conejos, ovejas o ganado. Para evitar esto, evolucionaron para convertirse en alimentadores nocturnos, y durante el día se esconden en el fondo en matas de hierba donde los animales que pastan no pueden alcanzarlos.

La duración de la etapa larval varía de acuerdo con el valor nutricional de la comida. Las especies que consumen alimentos con alto valor nutricional (flores, frutas) crecen rápidamente, pasando de huevo a pupa en menos de un mes. Las especies que se alimentan de hojas tardan hasta 2 meses. Esto se debe a que las hojas son más difíciles de digerir y, a menudo, contienen toxinas que deben procesarse.

Más lentas aún son las especies que se alimentan de hierbas, bambúes, palmas o raíces, todas las cuales son bajas en nutrientes y particularmente difíciles de digerir. En estas especies, la etapa larval suele durar al menos 3 meses.

En el caso de especies de regiones templadas, el crecimiento es a menudo tan lento que las larvas no pueden completar su desarrollo durante el verano y deben hibernar y reanudar la alimentación en la siguiente primavera.

Muela

Dependiendo de la especie, las orugas aumentan su peso corporal entre aproximadamente 60-200x en el período entre la eclosión y la pupa. En consecuencia, a medida que se alimenta y crece, la piel elástica de la oruga periódicamente se vuelve demasiado apretada y debe ser mudada y reemplazada por una segunda piel elástica holgada que se forma debajo de la piel externa. La muda se desencadena por células nerviosas llamadas escolopidios, que detectan el estiramiento de la piel entre los segmentos de la oruga.

Dos o tres días antes de que las orugas muden se anclan a un pequeño botón de seda que han hilado en una hoja o ramita; o a una tela de seda hilada sobre la planta de alimentos.

Un día o dos antes de la muda, los tejidos blandos dentro de la cabeza de la oruga se retraen, formando una nueva cápsula de la cabeza que se aloja temporalmente dentro del primer segmento torácico. Cuando se produce la muda, el casco anterior se desliza hacia adelante y se cae. La piel vieja se divide justo detrás de la cabeza, permitiendo que la oruga salga de su antiguo disfraz.

Al principio, la nueva piel es suelta y suave, dejando a la larva altamente vulnerable al ataque de avispas parasitoides y moscas. La larva infla lentamente su cuerpo atrayendo aire a través de los espiráculos. Después de un par de horas, las mandíbulas (mandíbulas) de la larva se han endurecido, momento en el cual una larva a menudo comerá su piel vieja. Aproximadamente 2 horas más tarde, la piel se ha endurecido lo suficiente como para permitir que la larva camine sin dañarse y reanude la alimentación normal.

Las etapas entre las mudas se conocen como instares. Las orugas de la familia Lycaenidae generalmente tienen 4 instares. Los de Hesperiidae, Nymphalidae, Papilionidae y Pieridae generalmente tienen 5 instares. Los Riodinidae tienen entre 6-8 instares larvales según la especie.

Mineros de hojas

Las larvas recién nacidas de algunas polillas, conocidas como “mineros de hojas”, se esconden en las hojas y pasan toda su vida viviendo y alimentándose entre las membranas superior e inferior. Cada especie deja su propio rastro característico, ya que teje su camino entre las membranas. Cuando la larva está completamente desarrollada emerge y pupa en la superficie de la hoja.

No todas las orugas se alimentan de flores u hojas vivas. Calycopis y Detritivora, por ejemplo, se alimentan de vegetación muerta en el suelo del bosque, mientras que algunas polillas como Cossus cossus viven dentro de túneles en los troncos de los árboles moribundos, masticando su camino a través de la madera sólida.

Larvas y refugios

Las orugas de muchas mariposas como Peacock, Small Tortoiseshell y Marsh Fritillary viven de forma gregaria. Pasan la mayor parte de sus vidas dentro de redes de seda sustanciales. Emergen periódicamente para alimentarse, pero luego se retiran al refugio de seda donde están protegidos de depredadores, parasitoides y clima severo. Estas especies tienden a mudar sincrónicamente, después de lo cual se mueven de un grupo a otro grupo de follaje donde hacen girar otra telaraña.

Muchas otras especies viven en soledad y construyen refugios individuales o tiendas en las que se esconden mientras descansan. Estos incluyen mariposas patrón (Hesperiidae), polillas Pyralid (Pyralidae) y mariposas Charaxine en los géneros Memphis y Consul. Los últimos se esconden en hojas enrolladas y tapan la entrada con su cápsula de cabeza.

Esto es esclerotizado y demasiado duro para ser perforado por el ovipositor de avispas parasitoides. Otros parasitoides, como las moscas Tachinid, no pueden obtener acceso a poner huevos en el cuerpo de la larva, y el secreto que proporciona esconderse en el refugio también indudablemente confiere cierto grado de protección a las aves y otros depredadores que se alimentan.

Bagworms

Algunas de las larvas más primitivas e interesantes son las portadoras (Coleophoridae) y las polillas del saco de la bolsa (Psychidae). Estas especies proporcionan parte de la evidencia que vincula a las mariposas y polillas (Lepidoptera) con los insectos a partir de los cuales evolucionaron, es decir, moscas carroñeras (Trichoptera).

En común con las larvas caddis, las orugas de Coleophoridae y Psychidae construyen refugios o bolsas hechas de seda y materiales naturales como hojas muertas, pedazos de madera, líquenes o granos de arena. Las cajas tienen un orificio de salida tubular en el extremo delantero, y un pequeño orificio en la parte trasera desde donde se expulsan los excrementos. Las larvas nunca abandonan sus casos, por lo que a medida que crecen tienen que agregar continuamente más material al frente de la caja para adaptarse a su tamaño en aumento.

Al moverse de un lugar a otro, las larvas se anclan al interior de la caja con sus agarradores anales y extienden la parte frontal de sus cuerpos fuera de la caja, lo suficiente para permitirles agarrar el sustrato con sus 3 pares de verdaderas piernas para arrastrarse.

Las larvas dentro de los casos son criaturas muy simples, por lo que generalmente es más fácil identificar un gusano de la bolsa o un portador del caso, que es diferente para cada especie. Las cajas miden desde aproximadamente 1 cm en las especies templadas más pequeñas, hasta 15 cm en algunas especies tropicales.

Cuando la oruga está completamente desarrollada, asegura la caja a una ramita o rama, y ??la pupación se lleva a cabo dentro de la caja. Las polillas macho son aladas, pero las hembras de la mayoría de las especies no tienen alas y generalmente no poseen antenas, ojos o patas. Las hembras nunca abandonan su caso larval. Al copular, el macho introduce la mano en el estuche con su abdomen para establecer contacto sexual. La hembra pone sus huevos dentro de la caja y luego muere.

La hembra de una especie, el gusano de hoja perenne Thyridopteryx ephemeraeformis muere sin poner huevos. Sus diminutas orugas emergen directamente del cuerpo femenino dentro de la caja. Algunas especies son partenogenéticas, es decir, sus huevos se desarrollan sin fertilización masculina.

Larva de polillas no identificadas, Bobiri, Ghana

Desarrollo sexual

A medida que las larvas crecen y maduran, comienzan a desarrollar órganos sexuales internamente, pero no es posible determinar el sexo de una larva desde su apariencia externa. Sin embargo, hay algunas especies de lepidópteros en las que las larvas que finalmente se convertirán en machos tienen 4 instares, mientras que las que se convertirán en hembras tienen 5 instares.

Un ejemplo es la polilla Vapourer Orgyia antiqua en la cual las larvas hembra crecen a un tamaño mucho más grande que los machos. La polilla masculina se parece mucho a cualquier otra polilla, pero la hembra no tiene alas y tiene un enorme abdomen hinchado con cientos de huevos.

Duración

En las regiones tropicales, las larvas pueden desarrollarse muy rápidamente, y en algunas especies, el período larval completo puede ser tan corto como 2 semanas. En las regiones templadas, la etapa larvaria suele durar aproximadamente 6 semanas, pero a menudo es mucho más prolongada. Muchas especies particularmente entre las Satyrinae pasan el invierno como larvas, tomando varios meses para madurar. Incluso hay algunas especies subárticas en las que la etapa larvaria puede durar 2 años.

Larva: mecanismos de supervivencia

Las orugas tienen cuerpos blandos, lo que los hace extremadamente vulnerables a la depredación y el parasitismo. No son capaces de escapar si son atacados, por lo que han desarrollado numerosos mecanismos de supervivencia para lidiar con sus enemigos, que incluyen aves, reptiles, anfibios, libélulas, avispas depredadoras, ladrones, grillos y arañas. En las regiones tropicales también son víctimas de hormigas, mantis, monos y muchas otras amenazas.

Armadura

Las larvas en algunas subfamilias, por ejemplo, Satyrinae, Hesperiinae, Notodontinae, Noctuinae, Geometrinae y Sphinginae normalmente carecen de pelos. Aquellos en muchas otras subfamilias, incluyendo Lasiocampinae, Arctiinae, Lymantridae, Acronictinae y Hemileucinae, tienen setas peludas. A veces, estos son escasos, pero en algunas especies, como el “oso lanudo” Garden Tiger Polh Arctia caja son muy largos y densos, dando a la larva un aspecto peludo.

La gruesa capa de pelo hace que sea más difícil para un pájaro o reptil tragar una larva. También tiene la ventaja adicional de amortiguarlo en caso de una caída. Además, el pelo atrapa bolsas de aire alrededor del cuerpo de la oruga, lo que le permite sobrevivir si tiene la mala suerte de caer en un charco. Las orugas de Arctia caja, por ejemplo, pueden sobrevivir períodos de varios días sumergidos en agua.

Larva de la polilla bebedor Euthrix potatoria (Lasiocampidae), Inglaterra

Los pelos de polillas en las familias Lasiocampidae y Lymantridae a menudo tienen propiedades irritantes. En el caso de la polilla bebedor Euthrix potatoria, hacen poco más que causar un leve picor, pero los pelos arrojados por la larva de la polilla de la cola marrón Euproctis chrysorrhoea son bastante más molestos y pueden causar una erupción severa en la piel humana. Sin embargo, en general es el caso que las larvas de las regiones templadas del mundo son bastante seguras de manejar. En los trópicos es una historia muy diferente, y todas las larvas peludas o puntiagudas deben tratarse con precaución.

Oruga de la polilla de franela (Megalopygidae), Perú

Las larvas de las polillas de la familia Megalopygidae parecen esponjosas y casi te invitan a manejarlas, pero debajo de los pelos suaves se esconden una serie de espinas afiladas. Si se manejan las larvas, las espinas se rompen y se libera una sustancia química que causa un dolor insoportable.

Muchas orugas, como las especies no identificadas que se ilustran arriba, usan patrones y colores brillantes para advertir a los enemigos que son desagradables o venenosas. Otros, incluidos los de Nymphalinae, Heliconiinae, Limacodidae y Saturniidae, están armados con hileras de espinas y cuernos multi-ramificados extraordinarios. Estos son suficientes para disuadir a muchas aves de atacar, y sin duda también ofrecen un grado de protección contra las avispas, las hormigas y otros depredadores de insectos.

Oruga de la polilla de franela (Megalopygidae)

Las espinas, los pelos y otras armaduras son más pronunciadas en las larvas jóvenes que se alimentan en comunidad, por lo que parece probable que una de sus funciones sea protegerlos contra el canibalismo.

En la mayoría de las especies, las espinas son inofensivas o solo causan irritación leve en los humanos, pero en al menos una especie de Saturniidae pueden infligir una picadura potencialmente letal. Las larvas con púas bien camufladas de Lonomia obliqua a menudo se encuentran agrupadas en troncos de árboles en la Amazonia.

Ha habido miles de casos en los que personas han tocado o frotado involuntariamente un brazo contra ellos. Los efectos pueden ser extremos, incluida la hemorragia intercraneal masiva y la insuficiencia renal. Las larvas Lonomia son una causa frecuente de muerte en el sur de Brasil: 354 personas murieron entre 1989-2005. La tasa de mortalidad es de aproximadamente el 1,7% equivalente a la de las picaduras de serpiente de cascabel.

Mucha gente cree que las larvas de polillas de la familia Sphingidae te pueden picar, pero esto no es cierto. La oruga es completamente inofensiva y comestible para las aves.

Mimetismo de las Larvas de Mariposas

El mimetismo diemático es una forma bastante común de defensa en las orugas y en las mariposas y polillas adultas. Las larvas de muchas especies de Swallowtail como Papilio polymnester y Papilio troilus tienen un par de puntos falsos en los segmentos torácicos. Muchas larvas de Hawkmoth como Deilephila elpenor e Hippotion celerio emplean la misma estrategia. Cuando se alarman, las larvas de estas especies se inflan los segmentos torácicos y las manchas se expanden. Esto se considera una forma de defensa diemática en la que las larvas imitan las cabezas de las serpientes.

Camuflaje y disfraz

Muchas especies usan el camuflaje para escapar de la detección y, por lo tanto, suelen ser de color verde para que coincida con las hojas sobre las que descansan. La especie Lasiocampidae ilustrada a continuación está muy bien camuflada en reposo entre líquenes y musgos. Otros están disfrazados de flores, plumas, ramitas o excrementos de pájaros.

Larva no identificada de Lasiocampidae, Andes peruanos, 2800m

Heraclides thoas, disfrazado como un pájaro cayendo. Rio Alto Madre de Dios, Perú

Comportamiento gregario y telarañas larvales

Generalmente hablando las larvas que se alimentan como individuos solitarios tienden a ser apetecibles para los depredadores, y se basan principalmente en el camuflaje: colores, patrones y texturas que les ayudan a evitar la detección. Las larvas que se alimentan gregariamente tienden a ser desagradables o tóxicas para los depredadores.

A menudo anuncian su toxicidad con colores aposemáticos audaces: una masa hirviente de larvas que se retuercen de colores brillantes es mucho más probable que disuada a un posible depredador de lo que podría hacerlo una sola larva. El comportamiento gregario también sirve para otros propósitos, por ejemplo, un grupo de larvas puede construir rápidamente un refugio comunal de seda en el que puedan esconderse de los depredadores y parasitoides.

Sangrado reflejo

Si se les molesta, algunas especies como la oruga del pavo real Inachis io reaccionan por “hemorragia refleja”, es decir, expulsan un fluido maloliente y nocivo de las glándulas situadas detrás de la cabeza. Esto actúa como una advertencia a las avispas, arañas y aves depredadoras que son desagradables y deben dejarse en paz.

La abominación también hace que las orugas se retuerzan violentamente y caigan de sus hojas en el herbaje de abajo, presumiblemente como una defensa contra las avispas parasitoides o las moscas. Sin embargo, al menos el 90% de las larvas de pavo real son víctimas del ataque de la mosca táchida Zenilla vulgaris. Otros taquínidos incluyendo Pelatachina tibialis, Sturmia bella y Phryxe vulgaris también se registran como parasitando Inachis io.

Inachis io, larva de quinto estadio, Hungerford, Berkshire

Múltiples estrategias de defensa

Las aves se basan principalmente en la vista para localizar a sus presas, por lo que la evolución de las defensas visualmente dirigidas, como el camuflaje, el disfraz y la coloración aposemática, reduce la probabilidad de que se coman las larvas.

Estas estrategias funcionan bastante bien contra los vertebrados, pero no proporcionan protección contra invertebrados como arañas, avispas, insectos y hormigas, que se basan principalmente en el olfato para localizar a sus presas. Las larvas de muchas especies han evolucionado en consecuencia una estrategia de defensa de doble filo.

La larva de la polilla del Puss Cerura vinula usa el disfraz ya que es la primera línea de defensa. Cuando está en reposo, su patrón disruptivo de color marrón violáceo oscuro y verde le da la apariencia de una hoja enrollada con bordes oscurecidos. Esta ilusión se ve reforzada por la presencia de un par de dientes de cola que se mantienen unidos, simulando un tallo de la hoja. El disfraz lo ayuda a evitar ser descubierto por las aves, pero no ofrece protección contra las avispas parasitoides que rastrean a las víctimas por el olor.

Para lidiar con los ataques de avispas, cambia al modo de defensa activa. Cuando es molestado, se levanta y retrae su cabeza. Esto hace que el protórax se expanda, exponiendo una “cabeza falsa” carmesí brillante, con ojos falsos prominentes.

Si esto es insuficiente para disuadir a una avispa atacante, la larva extiende sus patas traseras y evoca un par de hilos parecidos a látigos que se agitan furiosamente. Incluso esto puede no ser suficiente para disuadir a una avispa, sin embargo, como defensa de último recurso, la larva puede expulsar ácido fórmico, el mismo químico utilizado por las abejas, las avispas y las hormigas en sus picaduras.

La mayoría de las larvas de cola de golondrina son apetecibles para las aves y emplean colores y patrones crípticos como primera línea de defensa. Si se descubren, sin embargo, activan defensas adicionales. Muchos, por ejemplo, tienen un par de marcas de “ojo falso” en los segmentos torácicos, y pueden inhalar aire a través de los espiráculos para hinchar el tórax, enfatizando su apariencia amenazante.

Esto es a menudo suficiente para disuadir a las aves de atacar. Sin embargo, la ablación de insectos depredadores y parasitoides provoca una respuesta diferente de las larvas. En este caso, everten el ‘osmaterium’ detrás de sus cabezas. Esto descarga ácidos isobutíricos y 2-metilbutíricos transportados por el aire que han demostrado repeler hormigas y depredadores homópteros.

Larva peruana de Cattleheart Parides anchises con osmaterium extendido

Las larvas de la polilla Geometrida usan el disfraz como su principal defensa: se parecen a ramitas diminutas y refuerzan esta similitud estirando sus cuerpos en línea recta para que proyecten como ramitas desde una ramita de su planta de alimentos. Si se les molesta, liberan el agarre en la ramita, cayendo instantáneamente de un cordón elástico de seda. Colgando al final de este hilo hasta que el atacante haya avanzado. Después de un tiempo se vuelven a subir, consumiendo el hilo de seda mientras lo hacen.

Las orugas de especies como la pequeña concha Aglais urticae, la polilla del tigre Arctia caja y la polilla del zorro Macrothylacia rubi intentan escapar cuando perciben una amenaza. Si están alarmados, simplemente se vuelven una bola y caen al suelo. Las larvas de Aglais están cubiertas de espinas. Las larvas de Arctia y Macrothylacia son peludas. En ambos casos, las aves recuerdan de experiencias  anteriores que dichas larvas son difíciles o incómodas de tragar, y las rechazan a primera vista.

Larva: coevolución con plantas La batalla por la supervivencia entre las plantas y las orugas

Hay una batalla constante entre las plantas y las orugas que se las comen, y cada una de las formas cambiantes de tratar de mantenerse a la vanguardia en la lucha por la supervivencia.

Las plantas han desarrollado una variedad de métodos para protegerse de ser comidos. Muchos extraen minerales del suelo y los convierten químicamente en compuestos tóxicos: alleoquímicos, que en teoría matarán a las orugas, o al menos evitarán que se alimenten.

En la práctica, sin embargo, muchas orugas han desarrollado formas de evitar el envenenamiento. Un método que utilizan es morder a través de las venas de las hojas, los tallos o los pecíolos para permitir que los jugos tóxicos se desangren antes de comer una hoja. Las orugas de lana de Melinaea, por ejemplo, cortan zanjas circulares en las hojas para cortar el flujo de toxinas y luego devoran el tejido cerrado.

Las orugas de Brahmaea muerden los tallos para cortar las toxinas y luego se alimentan de las hojas caídas. Otras especies simplemente se limitan a mordisquear los bordes de las hojas donde la toxicidad es mínima.

Algunas larvas, por ejemplo, Danaines e Ithomiines, han desarrollado una inmunidad a los venenos, pero los almacenan en sus cuerpos, o los convierten en sustancias aún más tóxicas que disuaden a los depredadores. El hawkmoth Isognathus leachi es tóxico y utiliza rayas audaces para “anunciar” sus propiedades nocivas a posibles depredadores:

En muchos casos, las toxinas extraídas de las plantas de alimentos larvales se pasan a otras etapas del ciclo de vida, por ejemplo, en Ithomiines las cualidades tóxicas se transmiten a las mariposas adultas.

Un caso interesante es la mariposa neotropical Arctiid Utetheisa ornatrix, cuyas orugas se alimentan de Crotalaria. De estas plantas extraen alcaloides de pirrolizidina, un grupo de toxinas que hacen que las orugas sean desagradables para las aves. Estas AP se almacenan dentro de los cuerpos de la oruga, la pupa y la polilla adulta resultante, todas las cuales heredan la toxicidad y, por lo tanto, están protegidas de los depredadores. También se pasan a los huevos, proporcionándoles protección contra una variedad de depredadores como las hormigas y los parasitoides de los huevos.

¡Las plantas luchan!

Cuando las orugas desarrollan una inmunidad a las toxinas, las plantas se vuelven amenazadas y tienen que desarrollar otras formas de protegerse. Algunos crecen espinas para dificultar que las orugas caminen sobre sus hojas y tallos, o desarrollan hojas duras y correosas que son difíciles de digerir.

Las orugas de  Parides Cattle Heart butterflies se alimentan de las enredaderas de Aristolochia, pero algunas enredaderas han encontrado formas de defenderse. Lo hacen solo “permitiendo” que las mariposas depositen un número limitado de huevos. Si se ponen “demasiados” huevos, la hoja alrededor de cada huevo extra muere, y el tejido muerto cae al suelo, ¡llevando el huevo consigo!

En América del Sur, las enredaderas Passiflora han evolucionado como un medio aparentemente “inteligente” para protegerse de ser comido por los descendientes de las mariposas Heliconius. Las mariposas normalmente solo ponen un solo huevo en cada Passiflora, a fin de minimizar la competencia entre los hermanos por la comida. Algunas especies de Passiflora han “aprendido” a hacer uso de este hecho al azar produciendo pequeñas estructuras en sus hojas o tallos que imitan los huevos de Heliconius. Siempre que un Heliconius detecta un huevo – o un falso huevo – se inhibe de colocar huevos “adicionales” en la planta, por lo que la enredadera impide efectivamente que las mariposas lo ovipositen.

Otra enredadera Passiflora adenopoda ha desarrollado un truco diferente: sus hojas y tallos están cubiertos con una capa de pelos microscópicos que perforan la piel de las orugas, inmovilizándolas y matándolas por inanición.